細胞核的發展歷史

A. 細胞生物學發展史四個階段的主要特徵

一

細胞的發現和細胞學說的建立

1665
年，英國學者
Robert
Hooke
用自製的顯微鏡觀察櫟樹軟木塞的薄切片，發現
了其中有許多蜂窩狀的小室，
並將這些小室命名為
cell
。
實際上當時看到的是植物細胞
的細胞壁。此後，生物學家用
cell
一詞描述生物體的基本結構單位，中文翻譯為細胞。
Hooke
對有關細胞的首次描述見於
1665
年他的
《顯微圖譜》
中，
因此人們認為細胞的發
現是在
1665
年。

真正觀察活細胞的是荷蘭科學家
Antony von Leeuwenhoek
，他用設計較好的顯微
鏡觀察池塘水中的原生動物、
蛙腸道內的原生動物、
人類和哺乳動物的精子，
並於
1674
年在觀察魚的紅細胞時描述了細胞核的結構。

由以上可見，細胞生物學的基礎建立於
17
世紀，並且
Hooke
和
Leeuwenhoek
兩位
科學家為此做出了重要貢獻。

在
Hooke
發現細胞後的近
170
年中，人們用光學顯微鏡相繼發現了一些不同類型
的細胞，但對細胞的認識基本上沒什麼新的進展。直到
19
世紀
30
年代，顯微鏡製造技
術有了明顯的改進，解析度提高到
1
μ
m
以內；同時還由於切片機的製造成功，從而對
細胞的觀察有了許多新的進展，細胞核、核仁、細胞的原生質等被揭示，人們才真正認
識到細胞的生物學意義。

1838~1839
年，德國植物學家
Scheleiden
（
1838
年）和動物學家
Schwann
（
1839
年）總結前人的工作，綜合了植物和動物組織中細胞的結構，提出了「細胞學說（
cell
theory
）」，指出「一切生物，從單細胞生物到高等動、植物都是由細胞組成的；細胞
是生物體結構和功能的基本單位」。後來德國科學家
Rudolf Virchow(1855
年
)
明確提
出「一切細胞只能來自原來的細胞」的論點。此外，他還指出機體的一切病理現象都是
基於細胞的損傷，從而論證了生物界的統一性和共同起源。

B. 細胞生物學發展簡史是

細胞生物學發展簡史

人類第一次發現細胞到現在已有三百多年的歷史。隨著科學技術和實驗手段的進步，人們對細胞的認識由淺入深、由表及裡，導致了當今細胞生物學的興起與發展。根據其發展過程，可分為四個時期，即細胞學說的創立、細胞學的經典時期、實驗細胞學的發展和細胞生物學的興起。

(一) 細胞學說的創立

1665 年，英國的物理學家胡克 (R. Hooke) 用自製的顯微鏡觀察了軟木 ( 櫟樹皮 ) 和其他植物組織，發表了《顯微圖譜》 (micrographia) 一書，描述了軟木是由許多小室組成，狀如蜂窩，稱之為「細胞」 (cell 原意為小室 ) 。實際上，胡克在軟木組織中所看到的僅是植物死細胞的細胞壁。這是人類第一次看到細胞輪廓，人們對生物體形態的認識首次進入了細胞這個微觀世界。 1675 年 (A.V.Leeuwenhoekia) 用自製的高倍放大鏡先後觀察了池塘水中的原生動物、動物的精子，在蛙魚的血液中發現了紅細胞； 1683 年，他又在牙垢中看到了細菌。 1831 年，布朗 (R. Brown) 在蘭科植物的葉片表皮細胞中發現了細胞核。 1835 年，迪雅爾丹 (E.Dujardin) 在低等動物根足蟲和多孔蟲的細胞內首次發現了透明的膠狀物質的內含物，稱之為「肉樣質」 (sarcoide) 。 1836 年，瓦朗丁 (Valentin) 在結締組織細胞核內發現了核仁。至此，細胞的基本結構都被發現了。
在 19 世紀以前，許多學者的工作，都著眼於細胞的顯微結構方面，主要從事於形態上的描述，而對各種有機體中出現細胞的意義，均未作出理論上的闡述和概括。 1838-1839 年，德國植物學家施萊登 (M.J.Schleiden) 和動物學家施旺 (T · Schwann) 根據自己研究和總結前人的工作，首次提也了細胞學說 (cell theory) 。他們認為「一切生物從單細胞到高等動、植物都是由細胞組成的；細胞是生物形態結構和功能活動的基本單位」。由此論證了生物界的統一性和共同起源。恩格斯曾對細胞學說的建立給予了高度的評價，認為它是 19 世紀自然科學上的三大發現之一 ( 細胞學說、達爾文進化論、能量轉化與守恆定律 ) 。他指出，首先是三大發現，使我們對自然過程的相互聯系的認識大踏步地前進了：第一次發現了細胞，發現細胞是這樣一個單位，整個植物體和動物體都是從它的繁殖和分化中發育起來的。由於這一發現，我們不僅知道一切高等有機體都是按照一個共同規律發育和生長的，而且通過細胞的變異能力指出有有機體能改變自己物種並從而能實現一個比個體發育更高的發育道路。由此可見，只有在細胞學說建立之後，才能明確提出細胞是生物有機體的結構和生命活動的單位，又是生物個體發育和系統發育的基礎。顯然，細胞學說的創立是細胞學發展史上的一個重要里程碑，此後細胞學很快發展成為一門新的獨立學科，並成為細胞生物學發展的起點。
細胞學說一經創立，很快深入到各個領域中去。在 1885 年，德國病理學家魏爾嘯 (R.Virchow) 把細胞理論應用於病理學，證明病理過程在細胞和組織中進行，提出了「疾病為外力引起細胞間內戰」的著名論斷，發展了細胞病理學，支持與豐富了細胞學說。

(二) 細胞學的經典時期

從 19 世紀中葉到 20 世紀初葉，這一時期細胞學得到蓬勃發展，研究方法主要是顯微鏡一的形態描述，稱為細胞學的經典時期。
這一時期，首先是實驗技術的革新。研究的主要特點是應用固定和染色技術，在光學顯微鏡下觀察細胞的形態結構和細胞的分裂活動。 Corti(1851 年 ) 和 Hartig(1854 年 ) 等使用洋紅、 B ō hm(1865 年 ) 使用蘇木精，對細胞進行染色； Oschatz 設計出第一台切片機，而 Ernest Abbe ' (1887 年 ) 設計出一台復式顯微鏡並具有消色差物鏡、載物台下聚光器和照明，這些技術和儀器觀察細胞形態和微觀結構都起到了重要的推動作用。
1841 年，雷馬克 (Remak) 在觀察雞胚的血球細胞時，發現了細胞的直接分裂。其後，費勒明 (Flemming) 在動物細胞中以及施特拉斯布格 (Strasburger) 在植物細胞中發現了間接分裂。 1882 年，費勒明又把直接分裂稱為無絲分裂 (amitosis) ，間接分裂稱為有絲分裂 (mitosis) 。 1883 年范·貝內登 (Van Beneden) 、 1886 年，施特拉斯布格又分別在動、植物細胞中發現了減數分裂 (meiosis) 。此外，赫特維希 (O · Hertwig) 發現卵的受精和精卵兩親本核的融合。 1888 年，沃爾德耶 (Waldeyer) 把分裂細胞核內的染色小體命名為染色體 (chromosome) 。
19 世紀末葉，人們對細胞質的形態觀察也較注意，相繼觀察到幾種重要的細胞器。 1883 年范·貝內登和博費里 (Boveri) 發現了中心體， 1897 年，斑達 (Banda) 發現了線粒體， 1898 年，高爾基 (Golgi) 發現了高爾基體。由於諸多發現，使大家對細胞結構的復雜性有了較為深入的理解。

(三) 實驗細胞學的發展

從 20 世紀初葉到中葉，為實驗細胞學的發展時期。此期間，細胞學的研究從形態結構的觀察深入到生理功能、生物化學、遺傳發育機制的研究。利用 20 世紀的新技術、新方法，在相鄰學科的滲透下採用了實驗手段，使細胞學與有關學科相互滲透，從而逐漸形成一些分支學科。特別是這一階段後期，由於體外培養技術的應用，使實驗細胞學得到迅速發展。
1887 年，赫特維希克弟 (O.Hertwig 和 R.H) 用實驗方法研究海膽卵的受精作用和蛔蟲卵發育中核質關系，將細胞學與實驗胚胎學緊密結合起來，發展了實驗細胞學。此後，人們廣泛應用實驗手段與分析的方法來研究細胞學中的一些基本問題，為細胞學的研究開拓了一條新途徑。從 1900 年孟德爾 (Mendel) 遺傳法則被重新發現， 1902 年博韋里 (T.Boveri) 和薩頓 (W.S.Sutton) 提出「染色體遺傳理論」，到 1926 年摩爾根 (Morgan) 的《基因論》一書的出版，使細胞學與遺傳學相結合，形成了細胞遺傳學。 1943 年， Cloude 應用高速離心機從活細胞中把細胞核和各種細胞器 ( 如線粒體、葉綠體、微粒體等 ) 分離出來，分別研究它們的生理活性，這對了解各種細胞器的生理功能和酶的分布，起了很大作用。在細胞化學方面， 1924 年，孚爾根 (Feulgen) 首創核染色反應，即 Feulgen 染色法，測定了細胞核內的 DNA 。其後， 1940 年，布勒歇 (Brachet) 應用昂納 (Unna) 染液染色，測定了細胞中的 RNA 。與此同時，卡斯柏爾森 (Casperson) 用紫外光顯微分光光度法測定細胞中 DNA 的含量。還有實驗說明，蛋白質的合成可能與 RNA 有關。
從 20 世紀 40 年代開始，電子顯微鏡的應用，使細胞形態學的研究深入到亞顯微水平。 1933 年， Ruska 設計製造了第一台電子顯微鏡，其性能遠遠超過了光學顯微鏡。電子顯微鏡的解析度由最初的 500nm 改進到現在的幾個 ? 魡，放大倍數可達到幾十萬倍以上。 1949 年， Soverdlow 發明了異丁烯酸定理， 1952 年， Palade 使用鋨酸固定法， 1953 年，設計了超薄切片用的切片用的切片機。由此，許多學者用電鏡技術觀察了細胞內各種細胞器的亞微結構，如內質網、高爾基體、線粒體、溶酶體等。因而，對細胞質的結構和功能的認 ? 覽識又深入了一步，使細胞學的研究得到全面的發展。

(四) 細胞生物學的興起

從 20 世紀 50 年代開始，逐步開展了在分子水平上研究細胞的結構和功能，這方面的研究成果以及分子生物學取得的巨大成就，大大促進了細胞生物學的興起和發展。
20 世紀 40 年代，隨著生物化學、微生物學與遺傳學的相互滲透和結合，分子生物學開始萌芽。 1941 年，比德爾 (Beadle) 和塔特姆 (Tatum) 提出了「一個基因一個酶」的理論。 1944 年，艾弗里 (Avery) 等在生物的轉化實驗中證明了 DNA 是遺傳物質， 1948 年，博伊文 (Boivin) 等從測定生殖細胞和各種體細胞中 DNA 的含量，提出了 DNA 含量恆定理論。 1953 年沃森 (Watson) 和克里克 (Crick) 用 X 射線衍射法得出了 DNA 雙螺旋分子結構模型，這一劃時代的成就，奠定了分子生物學的基礎。 1956 年科恩伯格 (Kornberg) 從大腸桿菌提取液中獲得了 DNA 聚合酶，並以該菌的 DNA 單鏈片段為引物，在離體條件下第一次成功地合成了 DNA 片段的互補鏈。 1958 年，梅塞爾森 (Meselson) 等利用放射性同位素與梯度離心法，分析了 DNA 的復制過程，證明了 DNA 復制是「半保留復制」。同年，克里克又創立了遺傳信息傳遞的「中心法則」。 1961 年，尼倫堡 (Nirenberg) 和馬泰 (Matthaei) 等通過對核糖核酸的研究，確定了每一種氨基酸的「密碼」。同年，雅各布 (Jacob) 和莫諾 (Monod) 又提出了操縱子學說。由於這些分子生物學的新成就、新概念、新技術滲入到細胞學各個領域，於是從分子水平、亞細胞水平和細胞整體水平來研究細胞各種生命活動，如生長、發育、遺傳、變異、代謝、免疫、起源與進化，就形成了生物學的一門新的分支學科——細胞生物學，即細胞學發展到細胞生物學階段。自 1965 年 E.D.P.Derobetis 將原著《普通細胞學》更名為《細胞生物學》，到 1976 年，在美國波士頓召開的第一次國際細胞生物學會議為界標，至今細胞生物學在分子水平上的研究工作又取得了迅速的發展，細胞生物學則進步發展為細胞分子生物學 (cell and molecular biology) 。

C. 細胞核的出現在生物進化史上有何意義

細胞核的出現是生物進化史上的一個重要發展階段。

原核生物回與真核生物最主要的差別，就答在於細胞有無完整的細胞核。原核細胞的遺傳物質分散在細胞質中，沒有核膜圍繞，其DNA復制、RNA轉錄、蛋白質翻譯都在同一部位進行。

而真核細胞的遺傳物質被核膜包圍於核內，使細胞質與細胞核分開，其DNA復制、RNA轉錄在核內進行，轉錄出的RNA被運到胞質中合成蛋白質，在時間和空間上分為RNA轉錄和蛋白質合成，互不幹擾；這是細胞進化過程中的一大進步。因此，細胞核的出現是生物進化史上的一個重要發展階段。

(3)細胞核的發展歷史擴展閱讀

細胞核是細胞的控制中心，一般說真核細胞失去細胞核後，很快就會死亡，但紅細胞失去核後還能生活120天；植物篩管細胞，失去核後，能活好幾年。

從細胞核的結構可以看出，細胞核中最重要的結構是染色質，染色質的組成成分是蛋白質分子和DNA分子，而DNA分子又是主要遺傳物質。當遺傳物質向後代傳遞時，必須在核中進行復制。所以，細胞核是遺傳物儲存和復制的場所。

遺傳物質能經復制後傳給子代，同時遺傳物質還必須將其控制的生物性狀特徵表現出來，這些遺傳物質絕大部分都存在於細胞核中。所以，細胞核又是細胞遺傳性和細胞代謝活動的控制中心。

D. 細胞的研究歷史

細胞（Cells）是由英國科學家羅伯特·胡克（Robert Hooke，1635～1703）於1665年發現的。當時他用自製的光學顯微鏡觀察軟木塞的薄切片，放大後發現一格一格的小空間，就以英文的cell命名之，而這個英文單字的意義本身就有小房間一格一格的用法，所以並非另創的字匯。而這樣觀察到的細胞早已死亡，僅能看到殘存的植物細胞壁，雖然他並非真的看見一個生命的單位（因為無生命跡象），後世的科學家仍認為其功不可沒，一般而言還是將他當作發現細胞的第一人。而事實上真正首先發現活細胞的，還是荷蘭生物學家雷文霍克（列文虎克）。
1809年，法國博物學家（博物學即二十世紀後期所稱的生物學、生命科學等的總稱）拉馬克（Jean-Baptiste de Lamarck，1744—1829）提出：「所有生物體都由細胞所組成，細胞裡面都含有些會流動的『液體』。」卻沒有具體的觀察證據支持這個說法。
1824年，法國植物學家杜托息（Henri Dutrochet,1776~1847）在論文中提出「細胞確實是生物體的基本構造」又因為植物細胞比動物細胞多了細胞壁，因此觀察技術還不成熟的時候比動物細胞更容易觀察，也因此這個說法先被植物學者接受。
19世紀中期，德國動物學家施旺（Theodor Schwann,1810~1882）進一步發現動物細胞里有細胞核，核的周圍有液狀物質，在外圈還有一層膜，卻沒有細胞壁，他認為細胞的主要部分是細胞核而非外圈的細胞壁。
1830年後，隨著工業生產的發展，顯微鏡製作克服了鏡頭模糊與色差等的缺點，解析度提高到1微米，顯微鏡也開始逐漸普及。改進後的顯微鏡，細胞及其內含物被觀察得更為清晰。1839年，德國植物學家施萊登（Matthias Schleiden,1804~1881）從大量植物的觀察中得出結論：所有植物都是由細胞構成的。與此同時，德國動物學家施旺做了大量動物細胞的研究工作。當時由於受胡克的影響，對細胞的觀察側重於細胞壁而不是細胞的內含物，因而對無細胞壁的動物細胞的認識就比植物細胞晚得多。施旺進行了大量研究，第一個描述了動物細胞與植物細胞相似的情況。
在德國施旺和施萊登之後的十年，科學家陸續發現新的證據，證明細胞都是從原來就存在的細胞分裂而來，而至21世紀初期的細胞學說大致上可以簡述為以下三點：細胞為一切生物的構造單位、細胞為一切生物的生理單位、細胞由原已生存的細胞分裂而來。
「細胞」一詞最早出現在日本蘭學家宇田川榕庵1834年的著作《植學啟原》。
中國自然科學家李善蘭1858年在其著作《植物學》中使用「細胞」作為Cell的中文譯名 。有學者認為李善蘭此時並未接觸過《植學啟原》，因而是獨自發明。

E. 克隆的發展歷史，具體點。

克隆技術的發展歷程
1952年：科學家證明，他們能把細胞核從一枚青內蛙卵子中取出，容然後把另一個青蛙胚胎細胞的細胞核注入這個卵子中，並讓這個卵子孵化為一條蝌蚪。這種「核轉換」可以把一個動物的基因注入一個卵子。這條蝌蚪就是提供了細胞核的那個胚胎細胞的克隆產物。

1975年：科學家成功使用成年青蛙的體細胞細胞核代替胚胎細胞細胞核注入抽去細胞核的卵子中，孵化出了蝌蚪。

1986年：首次使用胚胎細胞細胞核克隆出綿羊。

1997年：「多莉」誕生，它是第一隻使用成年動物體細胞克隆的綿羊。

1998年：科學家使用取自同一隻成年老鼠身上的細胞克隆出數代、共50多隻老鼠。同年，源自同一頭成年奶牛的8頭克隆小牛誕生。

2000年：使用成年動物體細胞克隆豬和山羊成功。

2001年：使用成年動物體細胞克隆貓和兔子成功

F. 細胞核的發現在生物進化史上有何意義

我覺得是提高了對遺傳物質DNA的保護，另外對多倍體的產生和有性生殖的出現奠定了基礎。

G. 細胞生物學發展史上四個主要的事件

細胞生物學發展簡史
人類第一次發現細胞到現在已有三百多年的歷史.隨著科學技術和實驗手段的進步,人們對細胞的認識由淺入深、由表及裡,導致了當今細胞生物學的興起與發展.根據其發展過程,可分為四個時期,即細胞學說的創立、細胞學的經典時期、實驗細胞學的發展和細胞生物學的興起.
(一) 細胞學說的創立
1665 年,英國的物理學家胡克 (R. Hooke) 用自製的顯微鏡觀察了軟木 ( 櫟樹皮 ) 和其他植物組織,發表了《顯微圖譜》 (micrographia) 一書,描述了軟木是由許多小室組成,狀如蜂窩,稱之為「細胞」 (cell 原意為小室 ) .實際上,胡克在軟木組織中所看到的僅是植物死細胞的細胞壁.這是人類第一次看到細胞輪廓,人們對生物體形態的認識首次進入了細胞這個微觀世界. 1675 年 (A.V.Leeuwenhoekia) 用自製的高倍放大鏡先後觀察了池塘水中的原生動物、動物的精子,在蛙魚的血液中發現了紅細胞； 1683 年,他又在牙垢中看到了細菌. 1831 年,布朗 (R. Brown) 在蘭科植物的葉片表皮細胞中發現了細胞核. 1835 年,迪雅爾丹 (E.Dujardin) 在低等動物根足蟲和多孔蟲的細胞內首次發現了透明的膠狀物質的內含物,稱之為「肉樣質」 (sarcoide) . 1836 年,瓦朗丁 (Valentin) 在結締組織細胞核內發現了核仁.至此,細胞的基本結構都被發現了.
在 19 世紀以前,許多學者的工作,都著眼於細胞的顯微結構方面,主要從事於形態上的描述,而對各種有機體中出現細胞的意義,均未作出理論上的闡述和概括. 1838-1839 年,德國植物學家施萊登 (M.J.Schleiden) 和動物學家施旺 (T · Schwann) 根據自己研究和總結前人的工作,首次提也了細胞學說 (cell theory) .他們認為「一切生物從單細胞到高等動、植物都是由細胞組成的；細胞是生物形態結構和功能活動的基本單位」.由此論證了生物界的統一性和共同起源.恩格斯曾對細胞學說的建立給予了高度的評價,認為它是 19 世紀自然科學上的三大發現之一 ( 細胞學說、達爾文進化論、能量轉化與守恆定律 ) .他指出,首先是三大發現,使我們對自然過程的相互聯系的認識大踏步地前進了：第一次發現了細胞,發現細胞是這樣一個單位,整個植物體和動物體都是從它的繁殖和分化中發育起來的.由於這一發現,我們不僅知道一切高等有機體都是按照一個共同規律發育和生長的,而且通過細胞的變異能力指出有有機體能改變自己物種並從而能實現一個比個體發育更高的發育道路.由此可見,只有在細胞學說建立之後,才能明確提出細胞是生物有機體的結構和生命活動的單位,又是生物個體發育和系統發育的基礎.顯然,細胞學說的創立是細胞學發展史上的一個重要里程碑,此後細胞學很快發展成為一門新的獨立學科,並成為細胞生物學發展的起點.
細胞學說一經創立,很快深入到各個領域中去.在 1885 年,德國病理學家魏爾嘯 (R.Virchow) 把細胞理論應用於病理學,證明病理過程在細胞和組織中進行,提出了「疾病為外力引起細胞間內戰」的著名論斷,發展了細胞病理學,支持與豐富了細胞學說.
(二) 細胞學的經典時期
從 19 世紀中葉到 20 世紀初葉,這一時期細胞學得到蓬勃發展,研究方法主要是顯微鏡一的形態描述,稱為細胞學的經典時期.
這一時期,首先是實驗技術的革新.研究的主要特點是應用固定和染色技術,在光學顯微鏡下觀察細胞的形態結構和細胞的分裂活動. Corti(1851 年 ) 和 Hartig(1854 年 ) 等使用洋紅、 B ō hm(1865 年 ) 使用蘇木精,對細胞進行染色； Oschatz 設計出第一台切片機,而 Ernest Abbe ' (1887 年 ) 設計出一台復式顯微鏡並具有消色差物鏡、載物台下聚光器和照明,這些技術和儀器觀察細胞形態和微觀結構都起到了重要的推動作用.
1841 年,雷馬克 (Remak) 在觀察雞胚的血球細胞時,發現了細胞的直接分裂.其後,費勒明 (Flemming) 在動物細胞中以及施特拉斯布格 (Strasburger) 在植物細胞中發現了間接分裂. 1882 年,費勒明又把直接分裂稱為無絲分裂 (amitosis) ,間接分裂稱為有絲分裂 (mitosis) . 1883 年范·貝內登 (Van Beneden) 、 1886 年,施特拉斯布格又分別在動、植物細胞中發現了減數分裂 (meiosis) .此外,赫特維希 (O · Hertwig) 發現卵的受精和精卵兩親本核的融合. 1888 年,沃爾德耶 (Waldeyer) 把分裂細胞核內的染色小體命名為染色體 (chromosome) .
19 世紀末葉,人們對細胞質的形態觀察也較注意,相繼觀察到幾種重要的細胞器. 1883 年范·貝內登和博費里 (Boveri) 發現了中心體, 1897 年,斑達 (Banda) 發現了線粒體, 1898 年,高爾基 (Golgi) 發現了高爾基體.由於諸多發現,使大家對細胞結構的復雜性有了較為深入的理解.
(三) 實驗細胞學的發展
從 20 世紀初葉到中葉,為實驗細胞學的發展時期.此期間,細胞學的研究從形態結構的觀察深入到生理功能、生物化學、遺傳發育機制的研究.利用 20 世紀的新技術、新方法,在相鄰學科的滲透下採用了實驗手段,使細胞學與有關學科相互滲透,從而逐漸形成一些分支學科.特別是這一階段後期,由於體外培養技術的應用,使實驗細胞學得到迅速發展.
1887 年,赫特維希克弟 (O.Hertwig 和 R.H) 用實驗方法研究海膽卵的受精作用和蛔蟲卵發育中核質關系,將細胞學與實驗胚胎學緊密結合起來,發展了實驗細胞學.此後,人們廣泛應用實驗手段與分析的方法來研究細胞學中的一些基本問題,為細胞學的研究開拓了一條新途徑.從 1900 年孟德爾 (Mendel) 遺傳法則被重新發現, 1902 年博韋里 (T.Boveri) 和薩頓 (W.S.Sutton) 提出「染色體遺傳理論」,到 1926 年摩爾根 (Morgan) 的《基因論》一書的出版,使細胞學與遺傳學相結合,形成了細胞遺傳學. 1943 年, Cloude 應用高速離心機從活細胞中把細胞核和各種細胞器 ( 如線粒體、葉綠體、微粒體等 ) 分離出來,分別研究它們的生理活性,這對了解各種細胞器的生理功能和酶的分布,起了很大作用.在細胞化學方面, 1924 年,孚爾根 (Feulgen) 首創核染色反應,即 Feulgen 染色法,測定了細胞核內的 DNA .其後, 1940 年,布勒歇 (Brachet) 應用昂納 (Unna) 染液染色,測定了細胞中的 RNA .與此同時,卡斯柏爾森 (Casperson) 用紫外光顯微分光光度法測定細胞中 DNA 的含量.還有實驗說明,蛋白質的合成可能與 RNA 有關.
從 20 世紀 40 年代開始,電子顯微鏡的應用,使細胞形態學的研究深入到亞顯微水平. 1933 年, Ruska 設計製造了第一台電子顯微鏡,其性能遠遠超過了光學顯微鏡.電子顯微鏡的解析度由最初的 500nm 改進到現在的幾個 ? 魡,放大倍數可達到幾十萬倍以上. 1949 年, Soverdlow 發明了異丁烯酸定理, 1952 年, Palade 使用鋨酸固定法, 1953 年,設計了超薄切片用的切片用的切片機.由此,許多學者用電鏡技術觀察了細胞內各種細胞器的亞微結構,如內質網、高爾基體、線粒體、溶酶體等.因而,對細胞質的結構和功能的認 ? 覽識又深入了一步,使細胞學的研究得到全面的發展.
(四) 細胞生物學的興起
從 20 世紀 50 年代開始,逐步開展了在分子水平上研究細胞的結構和功能,這方面的研究成果以及分子生物學取得的巨大成就,大大促進了細胞生物學的興起和發展.
20 世紀 40 年代,隨著生物化學、微生物學與遺傳學的相互滲透和結合,分子生物學開始萌芽. 1941 年,比德爾 (Beadle) 和塔特姆 (Tatum) 提出了「一個基因一個酶」的理論. 1944 年,艾弗里 (Avery) 等在生物的轉化實驗中證明了 DNA 是遺傳物質, 1948 年,博伊文 (Boivin) 等從測定生殖細胞和各種體細胞中 DNA 的含量,提出了 DNA 含量恆定理論. 1953 年沃森 (Watson) 和克里克 (Crick) 用 X 射線衍射法得出了 DNA 雙螺旋分子結構模型,這一劃時代的成就,奠定了分子生物學的基礎. 1956 年科恩伯格 (Kornberg) 從大腸桿菌提取液中獲得了 DNA 聚合酶,並以該菌的 DNA 單鏈片段為引物,在離體條件下第一次成功地合成了 DNA 片段的互補鏈. 1958 年,梅塞爾森 (Meselson) 等利用放射性同位素與梯度離心法,分析了 DNA 的復制過程,證明了 DNA 復制是「半保留復制」.同年,克里克又創立了遺傳信息傳遞的「中心法則」. 1961 年,尼倫堡 (Nirenberg) 和馬泰 (Matthaei) 等通過對核糖核酸的研究,確定了每一種氨基酸的「密碼」.同年,雅各布 (Jacob) 和莫諾 (Monod) 又提出了操縱子學說.由於這些分子生物學的新成就、新概念、新技術滲入到細胞學各個領域,於是從分子水平、亞細胞水平和細胞整體水平來研究細胞各種生命活動,如生長、發育、遺傳、變異、代謝、免疫、起源與進化,就形成了生物學的一門新的分支學科——細胞生物學,即細胞學發展到細胞生物學階段.自 1965 年 E.D.P.Derobetis 將原著《普通細胞學》更名為《細胞生物學》,到 1976 年,在美國波士頓召開的第一次國際細胞生物學會議為界標,至今細胞生物學在分子水平上的研究工作又取得了迅速的發展,細胞生物學則進步發展為細胞分子生物學 (cell and molecular biology) .